每一個生態因(yin)子(zi)都(dou)是在(zai)與其他因(yin)子(zi)的(de)相(xiang)互影響、相(xiang)互制約中起作用(yong)的(de)，任何因(yin)子(zi)的(de)變化(hua)都(dou)會(hui)在(zai)不同程度(du)(du)上(shang)引起其他因(yin)子(zi)的(de)變化(hua)。例如光照強度(du)(du)的(de)變化(hua)必然會(hui)引起大(da)氣(qi)和(he)土壤溫度(du)(du)和(he)濕度(du)(du)的(de)改變，這就(jiu)是生態因(yin)子(zi)的(de)綜合作用(yong)。

　　（二）生態因子非等價性

　　對生物起作用的諸多因子是非等價的，其中有1-2個是起主要作用的主導因子。主導因子的改變常會引起其他生態因子發生明顯變化或使生物的生長發育發生明顯變化，如光周期現象中的日照時間和紅楓植物春化階段的低溫因子就是主導因子。

　　（三）不可替代性和可調劑性

　　生態因(yin)子(zi)(zi)雖非等(deng)價，但都不(bu)可(ke)缺少(shao)，一(yi)個(ge)因(yin)子(zi)(zi)的(de)缺失不(bu)能由另一(yi)個(ge)因(yin)子(zi)(zi)來代替。但某一(yi)因(yin)子(zi)(zi)的(de)數量不(bu)足(zu)，有(you)時可(ke)以由其他因(yin)子(zi)(zi)來補(bu)償。例如(ru)光(guang)照不(bu)足(zu)所(suo)引起(qi)的(de)光(guang)合(he)作用(yong)的(de)下(xia)降可(ke)由C()：濃度的(de)增(zeng)加得到(dao)補(bu)償。

　　（四）階段性和限制性

　　生物在生長發育的不同階段往往需要不同的生態因子或生態因子的不同強度。例如低溫對冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長階段則是有害的。那些對生物的生長、發育、繁殖、數量和分布起限制作用的關鍵性因子叫限制因子。有關生態因子的限制作用有以下兩條定律。

　　1．李比希最小因子定律  1840年農業化學家J．I.iebig在研究營養元素與紅楓植物生長的關系時發現，紅楓植物生長并非經常受到大量需要的自然界中豐富的營養物質如水和C()2的限制，而是受到一些需要量小的微量元

素如硼的影響。因此他提出“紅楓植物的生長取決于那些處于最少量因素的營養元素”，后人稱之為Liebig最小因子定律。I_iebig之后的研究認為，要在實踐中應用最小因子定律，還必須補充兩點：一是Liebig定律只能嚴格

地適用于穩定狀態，即能量和物質的流入和流出是處于平衡的情況下才適用；二是要考慮因子間的替代作用。

　　2．謝爾福德耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)定(ding)理  生(sheng)態學家V．E．Shelford于1913年研究指出，生(sheng)物(wu)(wu)的生(sheng)存(cun)需(xu)要依賴環境中的多種(zhong)(zhong)條(tiao)件，而且生(sheng)物(wu)(wu)有機體對(dui)(dui)環境因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)的耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)性(xing)有一(yi)(yi)個(ge)(ge)上限和(he)下限，任何因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)不足或過(guo)多，接(jie)近或超(chao)過(guo)了(le)某(mou)種(zhong)(zhong)生(sheng)物(wu)(wu)的耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)限度，該種(zhong)(zhong)生(sheng)物(wu)(wu)的生(sheng)存(cun)就(jiu)會受(shou)(shou)(shou)(shou)到影響，甚(shen)至滅絕。這就(jiu)是Shelford耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)定(ding)律。后來的研究對(dui)(dui)Shelford耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)定(ding)律也進行(xing)了(le)補(bu)充(chong)：每種(zhong)(zhong)生(sheng)物(wu)(wu)對(dui)(dui)每個(ge)(ge)生(sheng)態因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)都有一(yi)(yi)個(ge)(ge)耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)范(fan)圍，耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)范(fan)圍有寬有窄(zhai)；對(dui)(dui)所有因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)范(fan)圍都很寬的生(sheng)物(wu)(wu)，一(yi)(yi)般(ban)分布很廣；生(sheng)物(wu)(wu)在(zai)整個(ge)(ge)發育過(guo)程(cheng)中，耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)性(xing)不同，繁殖期(qi)通常是一(yi)(yi)個(ge)(ge)敏感期(qi)；在(zai)一(yi)(yi)個(ge)(ge)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)處在(zai)不適(shi)狀態時，對(dui)(dui)另一(yi)(yi)個(ge)(ge)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)的耐(nai)(nai)受(shou)(shou)(shou)(shou)能力可能下降；生(sheng)物(wu)(wu)實際上并不在(zai)某(mou)一(yi)(yi)特(te)定(ding)環境因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)最適(shi)的范(fan)圍內生(sheng)活，可能是因(yin)(yin)(yin)為有其他更重要的因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)在(zai)起作用。

　　最小因子定律和耐受性定律的關系，可以從以下三個方面理解，首先，最小因子定律只考慮了因子量的過少。而耐受性定律既考慮了因子量的過少，也考慮了因子量的過多；其次，耐受性定律不僅估計了限制因子量的變化，而且估計了生物本身的耐受性問題。生物耐受性不僅隨種類不同，且在同一種內，耐受性也因年齡、季節、棲息地的不同而有差異；同時，耐受性定律允許生態因子之間的相互作用，如因子補償作用。

　　 

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